Введите слово или словосочетание на любом языке 👆
Язык:
Перевод и анализ слов искусственным интеллектом ChatGPT
На этой странице Вы можете получить подробный анализ слова или словосочетания, произведенный с помощью лучшей на сегодняшний день технологии искусственного интеллекта:
- как употребляется слово
- частота употребления
- используется оно чаще в устной или письменной речи
- варианты перевода слова
- примеры употребления (несколько фраз с переводом)
- этимология
Что (кто) такое РАЗМНОЖЕНИЕ: ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ - определение
ФОРМА ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
Партеногенезис; Девственное размножение; Апомиксис; Однополое размножение
Найдено результатов: 335
РАЗМНОЖЕНИЕ: ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
К статье РАЗМНОЖЕНИЕ
Переход к половому размножению связан с появлением специализированных половых клеток - мужских и женских гамет, в результате слияния которых (оплодотворения) образуется зигота - клетка, из которой развивается новый организм, обладающий новой комбинацией исходных генетических признаков.
Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили ее, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников. См. также СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ
.
.
Гаметы и гонады. Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз - клеточное деление с уменьшением вдвое числа хромосом, вследствие чего гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны (см. также КЛЕТКА; ЭМБРИОЛОГИЯ). Слияние гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы происходит путем митоза. Отметим, что у всех многоклеточных организмов деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение клеток посредством деления надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.
У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такое явление называется изогамией. Она свойственна только одноклеточным.
Однако уже у некоторых простейших, например споровиков, и у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: они стали различаться по форме и функции - возникла гетерогамия, т.е. разделение половых клеток на яйца (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).
Большинству животных свойственна т.н. оогамия: крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный сперматозоид, за счет активных движений которого происходит его контакт с яйцом, ведущий к оплодотворению. См. также ЯЙЦО
.
.
У губок и некоторых ресничных червей половые клетки рассеяны в теле и выводятся через разрывы стенки тела или через ротовое отверстие, но у многих плоских червей (а в зачаточной форме - и у гидры) появились гонады - специальные железы, продуцирующие гаметы. Мужские гонады - это семенники, женские - яичники. Правда, у таких гермафродитных животных, как брюхоногие моллюски, мужские и женские половые клетки созревают в одной и той же гонаде, но обычно в разное время, так что гонада функционирует то как семенник, то как яичник, и самооплодотворения не происходит. У других гермафродитных животных, например плоских червей или пиявок, одна особь содержит и яичники, и семенники; однако даже в случае одновременного созревания яиц и сперматозоидов животное избегает самооплодотворения и обычно спаривается с другой особью (исключение составляют, например, солитеры (цепни), одиночно живущие в кишечнике). Гермафродитизм наиболее распространен у червей и моллюсков и редко встречается у более высокоорганизованных форм - иглокожих, членистоногих и позвоночных; с другой стороны, он довольно редок и у таких древнейших многоклеточных, как кишечнополостные и в частности медузы.
Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались половые протоки - семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они имеются у всех более высокоорганизованных животных.
Осеменение. Половые органы обеспечивают продукцию и выделение половых клеток, а тем самым - осеменение, т.е. сближение яиц и сперматозоидов двух особей. Процесс осеменения предшествует оплодотворению - слиянию гамет. Различают два способа осеменения (и соответственно оплодотворения): наружное и внутреннее. При наружном осеменении яйца и сперматозоиды выделяются в воду, где сперматозоиды, активно плавая, могут соединиться с яйцом и произвести оплодотворение. Понятно, что этот способ может быть свойствен только водным (или, как земноводные, сохранившим связь с водной средой) животным, и действительно, он наблюдается у большинства из них. Наружное осеменение обычно не связано со сложным устройством половой системы, хотя у некоторых животных развиваются дополнительные приспособления, например, для сцепления двух особей во время выделения ими половых продуктов.
Бльшую независимость от внешних факторов (в частности, от водной среды) и более экономную продукцию гамет обеспечивает другой способ осеменения - внутреннее, при котором сперматозоиды вводятся непосредственно в женские половые пути. Известен также вариант внутреннего осеменения с помощью сперматофоров - капсул, наполненных сперматозоидами. Такое осеменение называют иногда наружно-внутренним. У саламандры, например, самка захватывает выделенный самцом сперматофор своей клоакой, куда открываются половые протоки; самцы многих паукообразных с помощью своих клешневидных хелицер (первой пары головных конечностей) переносят сперматофор прямо в половое отверстие самки; самец головоногих моллюсков захватывает сперматофор особым видоизмененным щупальцем и переносит его в мантийную полость самки. Но в любом случае оплодотворение происходит внутри тела самки, обычно в яйцеводах. Оплодотворенные яйца откладываются во внешнюю среду (у большинства видов) или же развиваются внутриутробно. Внутреннее осеменение свойственно ряду водных животных и всем наземным. Оно появилось уже на очень ранней ступени эволюции, а именно у плоских червей.
Усложнение половой системы. Переход к внутреннему осеменению и оплодотворению сопровождался усложнением половой системы и формированием дополнительных половых органов. Так, образовались железы, например выделяющие жидкость, в которой находятся сперматозоиды и которая необходима им для движения, или - у самок - формирующие наружную оболочку яиц. У плоских червей и ряда других животных, особенно у насекомых, развились семяприемники для хранения поступающей при осеменении спермы. Поскольку сперматозоиды могут длительно сохранять в них жизнеспособность, наличие семяприемников делает оплодотворение менее зависимым от встречи партнеров: многие насекомые успешно размножаются, спариваясь единственный раз в жизни. Соответственно и время между спариванием и откладкой яиц может варьировать в широких пределах.
У самок ряда насекомых (стрекоз, цикад, кузнечиков, наездников и др.) образовался такой дополнительный половой орган, как яйцеклад, служащий для откладки яиц в ячейки, землю либо в ткани растений или животных.
Возникли также копулятивные (совокупительные) органы как приспособление для внутреннего осеменения. У разных групп животных они формировались разным путем: у многих из них - из нижнего отдела полового протока, но, например, у ракообразных - путем видоизменения одной пары ножек, у мух и других двукрылых насекомых - из конечных сегментов брюшка, у живородящих рыб - из выростов плавников. Однако у ряда животных, например многих птиц, специальные копулятивные органы отсутствуют.
Если у некоторых яйцекладущих совершенствовался аппарат для откладки яиц, то у животных, перешедших к живорождению, прежде всего у млекопитающих, произошли иные изменения половой системы; самое значительное из них - преобразование среднего отдела яйцевода в матку, где развивается зародыш.
Спаривание. Одним из условий успешного размножения служит одновременное созревание гамет у мужских и женских особей. Некоторые животные способны размножаться круглый год, но у многих, особенно у обитателей средних и высоких широт, размножение сезонное. В этом случае наступление периода размножения зависит от внешних факторов: длины светового дня, температуры воздуха, наличия пищи и т.д. Действие этих факторов на репродуктивную систему, как правило, не прямое, а опосредованное - чаще всего гормонами, регулирующими функциональную активность гонад и/или уровень метаболизма. Так, у позвоночных с сезонным размножением изменение освещенности влияет на секрецию гормонов гипофиза, "включающих" функцию гонад, а тем самым и определяющих сроки размножения.
Однако этих физиологических механизмов может быть недостаточно для обеспечения спаривания. В действие часто вступает половой отбор наиболее сильных и приспособленных особей, обычно самцов, способных привлечь самку и отстоять свое право на размножение. Турнирные бои между самцами, ухаживание перед спариванием, охрана своей территории для размножения, так же как, по-видимому, и брачный наряд самцов, - все это средства достижения успеха в размножении самых жизнеспособных особей. Половое поведение достигает большой сложности у высокоорганизованных животных с их развитой нейроэндокринной системой (см. также ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ).
Большинство животных не образует постоянных пар, и проблема поиска партнера для спаривания возникает у них регулярно. Однако среди птиц и млекопитающих встречаются моногамные виды, т.е. образующие прочные пары (например, волки, лебеди, попугаи). Известны примеры и полигамии; так, морские котики, тюлени, некоторые другие млекопитающие и птицы создают устойчивую группу из одного - более сильного, чем его конкуренты, - самца и целого гарема самок.
Способы воспроизведения потомства. Разные группы животных выработали не только разные способы оплодотворения; у них по-разному появляется на свет потомство. В зависимости от того, как это происходит, различают три способа размножения.
Яйцерождение. Подавляющее большинство видов животных откладывают яйца, из которых выводится молодь. Таких животных называют яйцеродящими или яйцекладущими. К ним относятся почти все морские беспозвоночные, насекомые, многие рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и однопроходные млекопитающие.
Живорождение. У живородящих животных оплодотворенное яйцо развивается в теле самки, получая от нее питание до самого рождения детеныша на свет. К живородящим относятся все млекопитающие за исключением однопроходных - утконоса и ехидны. Живорождение встречается и в других группах, например у некоторых пресмыкающихся и у более примитивных животных.
Яйцеживорождение. Существует и промежуточная форма воспроизведения потомства: яйцо развивается, продолжая оставаться в теле самки, но питание зародыша обеспечивается желтком яйца, а не организмом матери. Яйцеживорождение свойственно некоторым акулам и другим рыбам, ряду земноводных, многим ящерицам и змеям.
Стратегии размножения. С этими способами размножения связаны и разные его стратегии.
На одном полюсе - стратегия экономного размножения, характеризующегося медленным воспроизведением малочисленного потомства и заботливым его выращиванием (выкармливанием, уходом, обереганием, научением); на другом - расточительное, избыточное размножение с производством очень большого количества яиц и воспроизведением многочисленного потомства при отсутствии заботы о нем. Если в первом случае вероятность выживания потомства весьма значительна, то во втором шансы на сохранение яиц и выживание каждого отдельного потомка крайне малы, так что только интенсивное размножение может компенсировать высокий процент гибели яиц и молоди на всех стадиях развития. Первая стратегия в целом свойственна высокоорганизованным животным - млекопитающим и птицам. Однако в пределах этих групп основная стратегия может быть выражена в разной степени. Например, у приматов она проявляется в наибольшей мере: они длительно вынашивают плод и производят на свет обычно по одному, еще очень беспомощному, детенышу, которого долго вскармливают и растят. С другой стороны, мыши, крысы или кролики могут плодиться несколько раз в год, рождая каждый раз до десятка детенышей, которые быстро приобретают самостоятельность. В результате такого интенсивного размножения повышается вероятность гибели потомков из-за недостатка пищи или - в связи с быстрым ростом популяции - из-за распространения болезней и размножения хищников. Таким образом, сравнивая грызунов с приматами, стратегию их размножения следует признать неэкономной. Тем не менее расточительность сил при размножении грызунов не сопоставима с тем, что наблюдается у различных видов яйцекладущих, например рыб, многие из которых выметывают сотни тысяч и миллионы икринок.
Крайне малая вероятность выживания потомства при неэкономной стратегии компенсируется у некоторых беспозвоночных тем, что они размножаются не только во взрослом, но и в личиночном состоянии. Это наблюдается у паразитических плоских червей, в частности у трематод, у нескольких видов жуков, у галлиц (их личинки вызывают образование галлов на листьях растений) и у ряда морских ракообразных. Откладывание яиц личинками многократно повышает плодовитость вида. Такие яйца развиваются обычно партеногенетически. Однако среди яйцекладущих нередок и сравнительно экономный подход к размножению. Примером заботы о потомстве среди рыб может служить колюшка: самец колюшки строит гнездо, куда 2-3 самки откладывают несколько сот икринок, которые он охраняет, а затем оберегает в нем мальков от хищников. В целом примерно 20% видов костистых рыб заботится о потомстве, причем у видов с наружным оплодотворением такую заботу проявляют чаще самцы, тогда как при внутреннем - обычно самки.
Многим животным свойственна забота о сохранности яиц: одни откладывают их в ил, землю и разные укромные места, другие (в частности, некоторые ракообразные и офиуры, среди рыб морская игла и морской конек, среди земноводных жабы-повитухи и пипы) носят яйца на себе, и количество яиц в этом случае много меньше, чем при выметывании их в воду. Еще дальше в этой стратегии пошли яйцеживородящие.
Насекомые часто откладывают яйца таким образом, что заранее обеспечивают молодь (личинок) питанием: орехотворка откладывает их в ткань растения, которым будет питаться личинка, бычий овод - на кожу животного-хозяина, под которую личинка проникнет и будет паразитировать. Эта "предусмотрительность" тоже повышает эффективность размножения.
Своеобразную стратегию размножения избрали общественные насекомые, например муравьи и общественные пчелы. Они строят гнезда, оберегают яйца и обеспечивают питанием личинок, но оставляют функцию размножения только одной (у пчел) или нескольким (у муравьев) самкам в сообществе. Размножающаяся самка, называемая маткой или царицей, откладывает многочисленные яйца. Самцы появляются лишь на короткое время и после спаривания погибают.
Партеногенез. Яйца некоторых организмов способны развиваться без оплодотворения, т.е. без участия сперматозоида. Такой процесс однополого размножения называют партеногенезом, или девственным размножением. Его рассматривают как редуцированную форму полового размножения.
Примеры естественного партеногенеза у млекопитающих неизвестны; они изредка встречаются у низших позвоночных и весьма обычны у беспозвоночных, особенно у насекомых. Существует два типа партеногенеза: облигатный (т.е. обязательный) и факультативный. Первый свойствен видам, у которых самцов либо нет совсем, либо они редки и не способны функционировать. К таким видам относятся некоторые тли, палочники, сверчки, бабочки; популяции без самцов изредка встречаются у рыб, например у серебряного карася. При факультативном партеногенезе яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения, причем партеногенетическое размножение может преобладать в условиях, когда слишком редки контакты разнополых особей, например на границе ареала распространения вида.
Известен также циклический партеногенез, при котором размножение с участием обоих полов чередуется с партеногенетическим. Например, многие виды тлей дают несколько партеногенетических поколений в течение короткого теплого периода лета, а на зиму откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты плотной оболочкой и способны перезимовывать; весной из них выходят только самки, но осенью появляется поколение с некоторым количеством самцов - и цикл возобновляется. Аналогичным образом размножаются и некоторые другие виды с высокой сезонной смертностью, например коловратки. Циклический партеногенез наблюдается также у видов с личиночным размножением; при этом оплодотворенные яйца откладывают обычно только зрелые особи, а у личинок они развиваются партеногенетически.
О половом размножении растений см. СЕМЯ.
Апомиксис
(от Апо... и греч. mixis - смешение)
различные способы бесполого размножения животных и растений; в более употребительном узком значении - образование зародыша без оплодотворения. Зародыш при А. развивается не из зиготы (См. Зигота), а непосредственно из неоплодотворённой яйцеклетки (Партеногенез, или апозиготия), либо - у высших растений - из клеток заростка, зародышевого мешка (Апогамия, или апогаметия) и даже из соматических клеток семяпочки. А. в форме партеногенеза известен у червей, насекомых, рыб, пресмыкающихся, но более широко распространён у растений. Особенно часто А., или бесполосеменное размножение (агамоспермия), встречается у покрытосеменных, среди которых известно несколько тысяч апомиктичных видов 300 родов, принадлежащих к 80 семействам, в том числе, и таким широкораспространённым, как злаки (60 родов), сложноцветные (28 родов), розоцветные (15 родов) и рутовые (13 родов).
А. может быть автономным, при котором и зародыш и эндосперм образуются без оплодотворения, и менторальным (псевдогамным, или стимулятивным), при котором зародыш формируется из неоплодотворённой яйцеклетки, но развитие его стимулируется оплодотворением зародышевого мешка, дающего начало эндосперму. А. можно вызвать экспериментально - воздействием каких-либо факторов (индуцированный А.). А. иногда проявляется спорадически у отдельных особей (факультативный А.) или является основным и даже единственным способом размножения (облигатный А.).
Апомиктичные виды, как правило, занимают обширные ареалы, не проявляя признаков вымирания (многие виды ястребинок, одуванчиков, манжеток, лапчаток, мятликов, ежевик и др.). А. успешно используется в селекции цитрусовых, инжира, кормовых злаковых трав и др. Может использоваться при производстве гибридных семян кукурузы и других культур из апомиктичных Гаплоидов путём удвоения у них числа хромосом. Особенно важно применение А. у плодово-ягодных и других древесно-кустарниковых растений, у которых получение гомозиготных линий путём длительного самоопыления в 6-7 поколениях практически невозможно. А. может быть использован и для закрепления Гетерозиса, т. к. при этом получается относительно константное потомство, сохраняющее особенности исходных форм. На этом основано получение в промышленных масштабах (США, Англия) однородных и устойчивых подвоев, выращиваемых из апомиктичных сеянцев некоторых видов яблони. В Калифорнии сеянцы из апомиктично возникших зародышей используют для замены вырождающихся и ослабленных клонов цитрусовых, размножаемых обычно вегетативно.
Лит.: Хохлов С. С., Перспективы эволюции высших растений, Саратов, 1949; его же, Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений, в кн.: Успехи современной генетики, в. 1, М., 1967; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Петров Д. Ф., Генетически регулируемый апомиксис, Новосиб., 1964.
С. С. Хохлов.
ПАРТЕНОГЕНЕЗ
(от греч. parthenos - девственница и ...генез) (девственное размножение), форма полового размножения, развитие яйцеклетки без оплодотворения. Свойствен многим беспозвоночным животным (дафнии, коловратки, тли, пчелы и др.) и многим семенным и споровым растениям. Особые формы партеногенеза - гиногенез и андрогенез, а также педогенез.
Партеногенез
Партеногенез (Parthenogenesis) - так называется способ размножения унекоторых низших животных, при котором новый организм развивается изяиц, не подвергшихся оплодотворению. Отдельные данные относительно того,что у некоторых насекомых самки могут откладывать неоплодотворенныеяйца, из которых вполне нормально развиваются новые особи, были известныеще в прошлом столетии, но только около половины настоящего столетиянатуралисты обратили больше внимания на это явление, при чем выяснилось,что П. распространен не только среди насекомых, но также среди низшихракообразных (Phyllopoda) и коловраток. Более всего примеров П. известносреди насекомых, притом он встречается здесь в различных формах: впростейшей форме, как более или менее случайное явление, П. известен умногих бабочек (обыкнов. шелкопряд, Lasiocampa pini и др.), случайнонеоплодотворенные яйца которых, будучи отложены, могут дробиться, даватьгусениц, окукливающихся и превращающихся безразлично в самцов или самок,однако чаще, такие яйца на довольно ранних стадиях развития отмирают; вжизни других бабочек, многих перепончатокрылых, тлей, сетчатокрылых ивеерокрылых, точно также у ракообразных и коловраток П. сделалсянормальным и постоянным способом размножения: у одних изпартеногенетических яиц происходят только самки (телитокия, thelytokie);так у бабочек из pp. Solenobia и Psyche, бескрылые, живущие в особыхчехликах, самки откладывают в кожицу куколки неоплодотворенные яйца, изкоторых выходят такие же самки, крылатые же самцы вообще встречаютсяредко и в течение лета несколько поколений самок развивается без ихучастия; у тлей П. усложнен еще нередко живорождением и перемежающимсяразмножением (гетерогония), именно осенью самки тлей кладутоплодотворенные самцами так наз. зимние яйца, из которых весной выходятбескрылые самки, размножающиеся партеногенетически, т. е. кладущиенеоплодотворенные яйца или производящие живых детенышей; у ракообразныхи коловраток в течение лета размножение совершается партеногенетически итолько осенью откладываются яйца, оплодотворенные и способные к зимовке;на эти формы партеногенетического размножения несомненно следуетсмотреть, как на приспособление к борьбе за существование; именно, П. вогромной степени увеличивает продуктивность каждой самки, так как онапроизводит только самок, притом без риска остаться вследствие какой-либослучайности неоплодотворенной и, следовательно, бесплодной. У некоторыхперепончатокрылых (пчелы, осы, шмели, пилильщики) из партеногенетическихяиц выходят только самцы (так наз. арренотокия, arrenotokie); так,пчелиная матка на воле может откладывать, то оплодотворенные яйца,дающие самок и рабочих, то неоплодотворенные, дающие трутней, но нелетавшие или очень старые матки кладут только трутневые яйца. Первоевремя партеногенетически развивающиеся яйца называли "ложными"(pseudova) и размножение посредством их считали бесполым, но с течениемвремени выяснилось, что они в морфологическом отношении ничем неотличаются от обыкновенных; также и развитие их происходит нормально, заисключением того, что при начале дробления выталкиваются не два, атолько одно направляющее тельце; с бесполым способом размножения П.ничего общего не имеет, так как партеногенетическое яйцо, как и всякоедругое, развивается из одной яйцевой клеточки материнского тела, тогдакак при бесполом размножении в образовании почки участвует группа клетокдвух (Coelenterata) или трех первичных пластов. Литература. R. Leuckart, "Zur Kenntniss des Generationswechsels undder Parthеnogenеse bei den Inseckten" (1858); С. Siebold, "Beitrage zurParthenogenesis der Arthropoden" (1871); его же, "Wahre Parthenogenesisbei Schmetterlingen und Bienen" (1856); A. Weismann, "Beitrage surNaturgeschichte der Daphnoiden" ("Zeitschrift fur wiss. Zoologie",1877). А. Бир.
Партеногенез
(от греч. parthénos - äåâñòâåííèöà è ...ãåíåç (Ñì. ...генез))
девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки (См. Яйцеклетка)) развиваются без оплодотворения (См. Оплодотворение). П. - половое, но однополое размножение - возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ П. заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, П. способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим Гетерозис и высокую жизнеспособность. П. следует отличать от бесполого размножения (См. Бесполое размножение), которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.). Различают П. естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.
Партеногенез у животных. Исходная форма П. - зачаточный, или рудиментарный, П., свойственный многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный П. ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий (случайный, или акцидентальный, П.). Полный естественный П. - возникновение вполне развитого организма из неоплодотворённой яйцеклетки - встречается во всех типах беспозвоночных. Обычен он у членистоногих (особенно у насекомых). П. открыт и у позвоночных - рыб, земноводных, особенно часто встречается у пресмыкающихся (этим способом размножаются не менее 20 рас и видов ящериц, гекконов и др.). У птиц большая склонность к П., усиленная искусственным отбором до способности давать половозрелых особей (всегда самцов), обнаружена у некоторых пород индеек. У млекопитающих известны только случаи зачаточного П.; единичные случаи полного развития наблюдались у кролика при искусственном П.
Различают облигатный П., при котором яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный П., при котором яйца могут развиваться и посредством П., и в результате оплодотворения [у многих перепончатокрылых насекомых, например у пчёл, из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворённых - женские особи (матки и рабочие пчёлы)]. Часто размножение посредством П. чередуется с обоеполым - так называемый циклический П. Партеногенетические и половые поколения при циклическом П. внешне различны. Так, последовательные генерации у тлей рода Chermes резко различаются по морфологии (крылатые и бескрылые формы) и экологии (приуроченность к разным кормовым растениям); у некоторых орехотворок особи партеногенетических и обоеполых поколений столь различны, что принимались за разные виды и даже роды. Обычно (у многих тлей, дафний, коловраток и др.) летние партеногенетические поколения состоят из одних самок, а осенью появляются поколения из самцов и самок, которые оставляют на зиму оплодотворённые яйца. Многие виды животных, не имеющие самцов, способны к длительному размножению путём П. - так называемый константный П. У некоторых видов наряду с партеногенетической женской расой существует обоеполая раса (исходный вид), занимающая иногда др. ареал - так называемый географический П. (бабочки чехлоноски, многие жуки, многоножки, моллюски, коловратки, дафнии, из позвоночных - ящерицы и др.).
По способности давать посредством П. самцов или самок различают: арренотокию, при которой из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы (пчёлы и др. перепончатокрылые, червецы, клещи, из позвоночных - партеногенетические линии индеек); телитокию, при которой развиваются только самки (самый распространённый случай); дейтеротокию, при которой развиваются особи обоего пола (например, при случайном П. у бабочек; в обоеполом поколении при циклическом П. у дафний, коловраток, тлей).
Очень большое значение имеет цитогенетический механизм созревания неоплодотворённой яйцеклетки. Именно оттого, проходит ли яйцеклетка Мейоз и уменьшение числа хромосом вдвое - редукцию (мейотический П.) или не проходит (амейотический П.), сохраняется ли при этом свойственное виду число хромосом вследствие выпадения мейоза (зиготический П.) или это число восстанавливается после редукции слиянием ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца или как-либо иначе (аутомиктический П.), зависят в конечном счёте наследственная структура (Генотип) партеногенетического зародыша и все его важнейшие наследственные особенности - пол, сохранение или утрата гетерозиса, приобретение гомозиготности и пр.
П. делят также на генеративный, или гаплоидный, и соматический (он может быть диплоидным и полиплоидным). При генеративном П. в делящихся клетках тела наблюдается гаплоидное число хромосом (n); этот случай относительно редок и сочетается с арренотокией (гаплоидные самцы - трутни пчёл). При соматическом П. в делящихся клетках тела наблюдается исходное диплоидное (2n) или полиплоидное (Зn, 4n, 5n, редко даже 6n и 8n) число хромосом. Часто в пределах одного вида имеется несколько рас, характеризующихся кратными числами хромосом,- так называемые полиплоидные ряды. По очень высокой частоте полиплоидии (См. Полиплоидия) партеногенетические виды животных представляют резкий контраст с обоеполыми, у которых полиплоидия, наоборот, большая редкость. Полиплоидные раздельнополые виды животных, по-видимому, произошли путём П. и отдалённой гибридизации.
Своеобразна форма П. - Педогенез - партеногенетическое размножение в личиночном состоянии.
Искусственный П. у животных был впервые получен русским зоологом А. А. Тихомировым. Он показал (1886), что неоплодотворённые яйца тутового шелкопряда можно побудить к развитию растворами сильных кислот, трением и др. физико-химическими раздражителями. В дальнейшем искусственный П. был получен Ж. Лёбом и др. учёными у многих животных, главным образом у морских беспозвоночных (морские ежи и звёзды, черви, моллюски), а также у некоторых земноводных (лягушка) и даже млекопитающих (кролик). В конце 19 - начале 20 вв. опыты по искусственному П. привлекали особое внимание биологов, давая надежду с помощью этой физико-химической модели активации яйца (См. Активация яйца) проникнуть в сущность процессов оплодотворения. Искусственный П. вызывают действием на яйца гипертонических или гипотонических растворов (так называемый осмотический П.), уколом яйца иглой, смоченной гемолимфой (так называемый травматический П. земноводных), резким охлаждением и особенно нагревом (так называемый температурный П.), а также действием кислот, щелочей и т.п. С помощью искусственного П. обычно удаётся получать лишь начальные стадии развития организма; полный П. достигается редко, хотя известны случаи полного П. даже у позвоночных животных (лягушка, кролик). Способ массового получения полного П., разработанный (1936) для тутового шелкопряда Б. Л. Астауровым, основан на точно дозированном кратковременном прогреве (до 46 °С в течение 18 мин) извлечённых из самки неоплодотворённых яиц. Этот способ даёт возможность получать у тутового шелкопряда особи только женского пола, наследственно идентичные с исходной самкой и между собой. Получаемые при этом ди-, три- и тетраплоидные Клоны можно размножать посредством П. неограниченно долго. При этом они сохраняют исходную гетерозиготность и "гибридную силу". Отбором получены клоны, размножающиеся посредством П. так же легко, как обоеполые породы посредством оплодотворения (более 90\% вылупления активированных яиц и до 98\% жизнеспособности). П. представляет разносторонний интерес для практики шелководства.
Партеногенез у растений. П., распространённый среди семенных и споровых растений, относится обычно к константному типу; факультативный П. обнаружен в единичных случаях (у некоторых видов ястребинки и у василистника Thalictrum purpurascens). Как правило, пол партеногенетически размножающихся растений - женский: у двудомных растений П. связан с отсутствием или крайней редкостью мужских растений, у однодомных - с дегенерацией мужских цветков, отсутствием или абортивностью пыльцы. Как и при П. животных, различают: генеративный, или гаплоидный, П. и соматический, который может быть диплоидным или полиплоидным. Генеративный П. встречается у водорослей (кутлерия, спирогира, эктокарпус) и грибов (сапролегния, мукор, эндомицес). У цветковых растений он наблюдается только в экспериментальных условиях (табак, скерда, хлопчатник, хлебные злаки и многие др.). Соматический П. встречается у водорослей (хара, кокконеис), у папоротников (марселия Друммонда) и у высших цветковых растений (хондрилла, манжетка, ястребинка, кошачья лапка, одуванчик и др.). Полиплоидный П. у растений встречается очень часто; однако полиплоидия не является здесь особенностью партеногенетических видов, так как широко распространена и у обоеполых растений. К П. растений близки др. способы размножения - Апогамия, при которой зародыш развивается не из яйцеклетки, а из др. клеток гаметофита, и Апомиксис. Искусственный П. у растений получен у некоторых водорослей и грибов действием гипертонических растворов, а также при кратковременном нагревании женских половых клеток. Австрийский учёный Э. Чермак получил (1935-48) искусственный П. у цветковых растений (хлебные злаки, бобовые и многие др.), вызывая его раздражением рыльца убитой или чужеродной пыльцой или порошкообразными веществами (тальк, мука, мел и пр.). Советский учёный Е. М. Вермель получил (1972) диплоидный П. у смородины, томатов и огурцов действием диметилсульфоксида.
К П. относят также своеобразные способы развития животных и растений - Гиногенез и Андрогенез, при которых яйцеклетка активируется к развитию проникающим спермием своего или близкого вида, но ядра яйцеклетки и спермия не сливаются, оплодотворение оказывается ложным, и зародыш развивается только с женским (гиногенез) или только с мужским (андрогенез) ядром.
Лит.: Астауров Б. Л., Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда (Экспериментальное исследование), М. - Л., 1940; его же, Цитогенетика развития тутового шелкопряда и ее экспериментальный контроль, М., 1968; Тайлер А., Искусственный партеногенез, пер. с англ., в кн.: Некоторые проблемы современной эмбриофизиологии, М., 1951; Астауров Б. Л., Демин Ю. С., Партеногенез у птиц, "Онтогенез", 1972, т. 3, № 2; Rostand J., La parthénogenèse animale. P., 1950.
Б. Л. Астауров.
АПОМИКСИС
а, мн. нет, м.
Размножение многих растений и некоторых животных неполовым путем (противоп. амфимиксис): образование зародыша у неоплодотворенной женской половой клетки (партеногенез) или - у высших растений - из клеток зародышевого мешка (апогамия).
партеногенез
партеногенезис
ПАРТЕНОГЕНЕЗИС, см. ПАРТЕНОГЕН'ЕЗ.
АПОМИКСИС
(от апо ... и греч. mixis - смешение), различные способы бесполого размножения животных и растений; в более узком значении - образование зародыша без оплодотворения. Напр., партеногенез и апогамия - разновидности апомиксиса. Ср. Амфимиксис.
партеногенез
м.
Форма полового размножения организмов, при которой женские половые клетки развиваются без оплодотворения; девственное размножение.
Форма полового размножения организмов, при которой женские половые клетки развиваются без оплодотворения; девственное размножение.
Википедия
Партеногенез
Партеногене́з (от др.-греч. παρθένος γένεσις — девственное зарождение, у растений — апоми́ксис, ἀπο- +μῖξις, несмешение) — так называемое «однополое размножение» или «девственное размножение» — одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослом организме без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не сопровождается слиянием мужских и женских гамет, партеногенез всё же считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции раздельнополых форм.
В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения встречается у некоторых животных, хотя чаще среди относительно примитивных организмов. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, партеногенез способствует регулированию численного соотношения полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность.
Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).
